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    百子蓮Y_2SK_2與SK_3脫水素基因逆境應答模式及啟動子調控功能研究

    呂可  
    【摘要】:脫水素(Dehydrins)是植物響應逆境脅迫的一類重要的保護蛋白。前期研究發現百子蓮(Agapanthus praecox)Y_2SK_2與SK_3型脫水素蛋白在百子蓮胚性愈傷超低溫過程積極響應復合逆境,并且對植物具有重要的體內、體外保護作用。本文進行了百子蓮Y_2SK_2與SK_3型脫水素基因(ApY_2SK_2、ApSK_3)的表達模式及啟動子的調控功能研究。對百子蓮幼苗進行干旱、高滲、鹽、低溫、高溫和脫落酸等外源處理,檢測ApY_2SK_2、ApSK_3基因在不同組織中的表達量變化情況。結果顯示:這兩個脫水素基因對干旱、鹽等脅迫信號產生響應的過程主要發生在根系中;對溫度的響應發生在葉片中;對植物激素ABA在根、葉中均有響應,葉片響應速度更快;在百子蓮根和葉片中都能夠響應滲透脅迫信號,而ApSK_3僅在根系中對滲透脅迫信號產生響應。6種外源處理對ApY_2SK_2基因的影響程度依次為:滲透低溫ABA鹽干旱高溫處理;對ApSK_3基因的影響程度依次為:鹽、ABA滲透、低溫、干旱高溫處理??傮w來看,ApY_2SK_2、ApSK_3基因能夠積極響應干旱、高滲、鹽、低溫以及ABA外源信號,ApY_2SK_2對于逆境脅迫的敏感性明顯強于ApSK_3。應用植物順式元件數據庫plant CARE對ApY_2SK_2上游1199bp啟動子序列(ApY_2SK_2-P),ApSK_3上游2175bp啟動子序列(ApSK_3-P)進行生物信息學分析。結果表明,兩個啟動子均具有TATA-box和CAAT-box等一些啟動子核心結構元件以及參與調控種子發育過程的順式作用元件(Skn-1 motif,GCN4 motif)。ApY_2SK_2-P包含多個與逆境相關的順式作用元件,如HSE(高溫響應元件)、LTRE(低溫響應元件)、MBS(脫水響應元件)以及8個脫落酸(ABA)響應元件ABREs;而ApSK_3-P除了逆境響應元件MBS外,還含有多個激素信號響應元件,如ABREs、P-box(赤霉素響應元件)、ERE(乙烯響應元件)、TGA-box(生長素響應元件)等。對ApY_2SK_2-P、ApSK_3-P啟動子不同區域缺失片段進行克隆并與GUS報告基因相連,構建啟動子p BI121雙元表達載體,11個表達載體轉化煙草葉片和擬南芥,進行啟動子缺失片段表達活性分析。結果表明,在正常條件下ApSK_3-P具有較高的活性,而ApY_2SK_2-P啟動子活性較低。ApY_2SK_2-P受多種脅迫和植物激素ABA誘導,干旱、滲透、鹽等脅迫信號可能是通過啟動子上多個ABREs元件以及位于-1199—-670區域內的兩個MBS元件參與調控脫水素基因的表達,位于-1199—-946區域內LTRE元件可以響應低溫信號,ApY_2SK_2-P響應脅迫信號的表達重要區域為-1199—-670。ApSK_3-P可以響應脅迫(干旱、滲透、鹽、低溫)和激素(脫落酸、赤霉素、乙烯)信號,這些信號可能通過啟動子的MBS、ABREs、P-box和ERE等順式作用元件調控基因的表達。綜上所述,本研究驗證了ApY_2SK_2-P和ApSK_3-P在多種逆境脅迫下調控脫水素基因ApY_2SK_2、ApSK_3的表達模式,對抗逆植物分子育種具有應用價值。


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